马蹄蟹复眼结构的光学分析

       马蹄蟹，作为世界上最古老的动物之一，其进化根源可以追溯到4.8亿年前甚至更早，被誉为“十大动植物活化石”之一。虽然名字中带有“蟹”字，但马蹄蟹根本不是螃蟹，而是属于节肢动物亚门的一员，更确切的说是与蛛形纲动物一样，同属螯蟹亚门。马蹄蟹与蜘蛛有很多相似之处，它们都被外骨骼和角质层覆盖。这种外层是一种被称为几丁质的天然聚合物与其他蛋白质结合形成的复合结构。

       马蹄蟹有四只眼睛，在它的背面前部中央，长着一对单眼，对紫外光非常敏感，用来感知亮度。而在背甲两侧还长有一对大复眼，每只眼睛由上千个小眼睛组成，类似于蜻蜓的复眼。从神经生理学的角度来说，这对复眼有一种侧抑制现象，能够大大增强视觉目标的清晰度。一直以来，科学家对马蹄蟹的复眼保持很大的兴趣，虽然他们已经做了很多研究，但是目前就其复眼如何实现聚焦光线仍存在疑问。

       基于此，来自世界各国的研究团队通过各种光学技术对马蹄蟹的复眼进行了分析，结果表明，在进化过程中，马蹄蟹充分利用了其外骨骼和角质层，从而形成了结构上极其复杂且巧妙的复眼(Adv. Sci., doi: 10.1002/advs.202203371)。除了在生物领域的突破之外，他们认为可以根据复眼原理设计性能更加优异的光学器件，在仿生领域具有广阔的应用前景。

       研究表明，马蹄蟹复眼中的每个小眼睛都是由角膜、锥形透镜结构和光感受器组成的。但是它是如何在其体内收集光线并将其引导到光感受器的呢？

图1 马蹄蟹复眼内部锥形透镜聚光结构的透光显微照片。

        一种解释是认为锥形透镜结构的折射率梯度发挥了关键作用，因为它可以作为折射聚焦器，在原理上与分级指数（GRIN）光学或透镜相同。另一种解释是圆锥形光导的整体形状，以及角膜与周围组织交界面的全内反射(TIR)引导了光线传输。

       德国德累斯顿工业大学（TU Dresden）分子生物工程中心的Yael Politi所带领的研究团队采用多种互补技术来丰富马蹄蟹复眼的各项数据，并建立完善的模型，希望能够确认究竟是GRIN还是TIR在光线传输中发挥作用。首先，他们使用X射线衍射（（在法国格勒诺布尔的欧洲同步辐射设施和德国柏林的BESSY II光源进行））在多个长度尺度上绘制了眼睛组成部分的结构和成分变化。由此人们了解到，在进化过程中，马蹄蟹是如何利用几丁质、蛋白质和水等现有的物质，以不同的比例和交联结构来改变视锥细胞的光学特性的。而且通过X射线荧光可以看出，在角质层的某些区域发现了溴元素。众所周知，溴在昆虫中起增强外骨骼的作用，但也可能与实现局部高折射率梯度有关。

       然后，研究人员通过定量相位成像(QPI)来测量透射光的相移，从而确定角膜纵向和横向的折射率分布。由此，研究人员可以将结构和成分的变化与光学性质的相应变化紧密联系起来。最后，他们使用了全波光学建模和光线追踪模拟，以深入探究角膜的折射率剖面和视锥的形状如何有助于引导入射光从角膜到光感受器。

       该团队所构建的模型表明GRIN和TIR都在不同的环境下发挥一定的作用。在普通的正入射下，基于GRIN的折射机制在聚焦光方面占主导地位。但在更高的入射角下，角膜内的TIR发挥的作用开始增强，TIR和GRIN机制的结合将光线引导到感受器。

图2 光线追踪模拟结果显示，随着入射角的增加，角膜界面全反射(蓝光)对光引导的作用越来越大。

       研究人员认为，进化过程中马蹄蟹利用甲壳素、蛋白质、水和少量的溴来生成复眼中巧妙的微型“光学系统”，成为证明节肢动物角质层的灵活性和多功能性的一个强有力支撑。团队负责人Politi在报道中称，那些光学设计师可以从马蹄蟹中获得灵感，复眼中小眼睛可以捕捉广阔的视野。这与相机镜头设计师所面临的挑战类似，他们想要进一步缩小相机，同时保持90度以上的广阔视野。该团队希望，从长远来看，像这样的研究可以为开发新型仿生材料提供新的思路和想法。